Concetti

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Il ciclo dell’Azoto nel sistema suolo pianta

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L’Azoto o Nitrogeno (N) è il 4° elemento negli organismi viventi, il 19° sulla crosta terrestre di cui costituisce

lo 0,03% ed infine rappresenta il 78% dell’atmosfera dove si trova prevalentemente sotto forma diatomica (N2). L’importanza dell’N si evince dai numerosi ruoli che questo elemento svolge non solo quale costituente delle proteine, degli acidi nucleici ma anche di molti cofattori enzimatici.

Ma soprattutto l’N è il maggior componente della clorofilla, ed il colore giallo della pianta (clorosi) riflette proprio l’incapacità di sintetizzare adeguate quantità di clorofilla in condizioni N limitanti. L’N è contenuto in diversi ormoni vegetali o in loro precursori ed in diversi metaboliti secondari quali gli alcaloidi. 
Inoltre tale elemento rappresenta il 2-5% del peso secco (PS) delle piante, da cui è facilmente intuibile che influenza in maniera sostanziale l’accrescimento e la produttività delle piante.
L’N è inoltre contenuto in depositi minerali maggiormente sotto forma di Sali di nitrato. Il ciclo biogeochimico dell’N è molto complesso, a causa dei molti stati di ossidazione e dei numerosi composti organici ed inorganici in cui l’N è presente.
Ad eccezione di particolari batteri, Rhizobium, Azotobacter etc, che sono in grado di fissare L’N atmosferico, le piante possono assorbire l’N solo sotto forma di ione Nitrato (NO3-) o di Ammonio (NH4+), composti azotati presenti nella soluzione del suolo. Una volta assorbiti questi composti, l’N presente in essi, viene organicato nella biomassa vegetale (entrata dell’N nella catena alimentare).
La decomposizione dei resti organici infine restituisce l’elemento al terreno e da qui l’N può tornare nell’atmosfera tramite la denitrificazione, può venire sottratto al terreno (assorbimento radicale), o può venire perso o reso indisponibile a causa di fenomeni quali la lisciviazione e l’immobilizzazione. Terreni ben areati e drenati favoriscono la mineralizzazione dell’azoto rendendolo così disponibile per le piante mentre terreni asfittici ed allagati, a causa della scarsa presenza di ossigeno, portano alla denitrificazione ossia alla perdita di azoto sotto forma gassosa N2. Ovviamente i processi di denitrificazione sono da evitare in quanto portano ad un impoverimento del terreno.
A parte gli apporti atmosferici di acido nitrico, dovuto per il 10% ai fulmini, i processi che rendono l’N disponibile per le piante sono tre: Azotofissazione, Ammonificazione e Nitrificazione.

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Con il termine di Azotofissazione si intende un processo riduttivo con cui l’N molecolare (N2) viene trasformato in ammoniaca (NH3).
Il 90% dell’N molecolare viene fissato dall’attività di batteri che vivono sia liberi nel terreno che in simbiosi mutualistica con le radici di piante superiori (Es: le Leguminoseae).
Un’altra fonte di N deriva dalla decomposizione dell’N organico (Ammonificazione), processo a carico dei microrganismi che, degradando N amminico, liberano ammoniaca nel terreno dove questa reagisce andando a formare Sali d’ammonio.
L’ammonio liberato può andare incontro a processi ossidativi catalizzati da batteri liberi (Es: Nitrosomonas e Nitrobacter) che trasformano tali ioni in nitriti (NO2-) e successivamente, tramite altri processi ossidativi, in nitrati (NO3-) che sono altamente assimilabili dalle piante ma anche molto mobili e quindi altamente lisciviabili.
In relazione alle piante, l’ultima tappa riguardante il ciclo dell’N consiste nell’assorbimento radicale e la successiva assimilazione di tale elemento. 

L’N viene assorbito dalle piante sotto due forme ione Nitrato e ione Ammonio. La forma favorita nei processi di assorbimento è per lo più quella nitrica, ma ci sono piante che vivendo in zone con suoli freddi, dove i processi di nitrificazione non possono avvenire per l’assenza dell’attività batterica, si sono evolute in modo da favorire l’assorbimento dello ione ammonio.
Diversi studi hanno dimostrato che il pH incide sull’assorbimento e si è notato, che a pH debolmente acidi la forma favorita è la nitrica, a pH neutri o debolmente alcalini prende il sopravvento lo ione Ammonio mentre a pH ~ 6 è stato notato in alcune specie vegetali che entrambe le forme vengono assorbite in ugual misura. L’assorbimento del nitrato è guidato da un trasporto attivo indotto, dove l’induttore risulta essere il Nitrato stesso. I sistemi di trasporto possono essere suddivisi in due gruppi, un sistema ad alta affinità (Hats – High Affinity Transport System) (caratterizzato da un assorbimento con una cinetica si saturazione) (permette di percepire ed assorbire il nitrato anche se presente a bassissime concentrazioni), a sua volta suddiviso in un sistema costitutivo (cHATS) (è sempre alla ricerca di nitrato) ed uno inducibile (iHATS) (inizia a funzionare solo quando il cHATS lo avvisa della presenza di nitrato), ed un sistema a bassa affinità (LATS – Low Affinity Transport System ) caratterizzato da una cinetica di trasporto lineare (funziona solo se il nitrato è presente ad alte concentrazioni).
Tali sistemi operano a concentrazioni 10-250µM di NO3- (cHATS; iHATS), mentre il sistema LATS opera a concentrazioni superiori ai 250 µM.
Anche per il trasporto dell’ammonio è stata evidenziata la presenza di un sistema saturabile ad alta affinità ed uno lineare a bassa affinità.
Una volta assorbito L’ NO3- subisce, nel citosol delle cellule radicali, una riduzione ad NO2- catalizzata dall’enzima nitrato-reduttasi, la cui sintesi viene stimolata dalla concentrazione di NO3-, dalla luce e dai carboidrati. Lo ione nitrito è altamente reattivo e potenzialmente tossico, per cui viene trasportato dal citosol ai cloroplasti (nelle foglie) o nei plastidi (nelle radici). In questi organuli il nitrito viene ridotto a ione Ammonio per mezzo della Nitrito reduttasi.
L’NH4+ prodotto, viene organicato in amminoacidi principalmente mediante l’azione sequenziale della Glutammica (GS) e Glutammato (GOGAT) sintetasi.
La GS unisce l’Ammonio al Glutammato per formare glutammina. Elevate quantità di glutammina stimolano, all’interno dei plastidi, l’attività della GOGAT che trasferisce il gruppo ammidico della glutammina all’α-chetoglutarato formando due molecole di glutammato (una delle quali usata per il ciclo successivo).
Dopo essere stato assimilato nella glutammina e nel glutammato, l’N viene incorporato in altri amminoacidi attraverso processi di transamminazione.
Nel caso delle piante coltivate ( ma anche nelle popolazioni naturali, onde spiegare l’adattabilità di tali specie a particolari ambienti più o meno carenti in N) un indice molto importante è la NUE (Nitrogen Use Efficiency). Questo ci permette di individuare all’interno delle varie specie, ecotipi efficienti e non, ossia piante in grado di garantire una maggior resa con bassi utilizzi di tale elemento, o che a parità di quantità utilizzate riescono a fornire una maggior produzione.
Per concludere, con la morte delle piante e con i successivi processi di degradazione, nitrificazione, denitrificazione etc. l’N torna disponibile nell’ambiente sotto le sue varie forme, garantendo la continuità del suo ciclo naturale, che come visto è d’importanza vitale non solo per le piante ma per tutti gli esseri viventi.

AL’N viene assorbito dalle piante sotto due forme ione Nitrato e ione Ammonio. La forma favorita nei processi di assorbimento è per lo più quella nitrica, ma ci sono piante che vivendo in zone con suoli freddi, dove i processi di nitrificazione non possono avvenire per l’assenza dell’attività batterica, si sono evolute in modo da favorire l’assorbimento dello ione ammonio.
Diversi studi hanno dimostrato che il pH incide sull’assorbimento e si è notato, che a pH debolmente acidi la forma favorita è la nitrica, a pH neutri o debolmente alcalini prende il sopravvento lo ione Ammonio mentre a pH ~ 6 è stato notato in alcune specie vegetali che entrambe le forme vengono assorbite in ugual misura.
L’assorbimento del nitrato è guidato da un trasporto attivo indotto, dove l’induttore risulta essere il Nitrato stesso. I sistemi di trasporto possono essere suddivisi in due gruppi, un sistema ad alta affinità (Hats – High Affinity Transport System) (caratterizzato da un assorbimento con una cinetica si saturazione) (permette di percepire ed assorbire il nitrato anche se presente a bassissime concentrazioni), a sua volta suddiviso in un sistema costitutivo (cHATS) (è sempre alla ricerca di nitrato) ed uno inducibile (iHATS) (inizia a funzionare solo quando il cHATS lo avvisa della presenza di nitrato), ed un sistema a bassa affinità (LATS – Low Affinity Transport System ) caratterizzato da una cinetica di trasporto lineare (funziona solo se il nitrato è presente ad alte concentrazioni).
Tali sistemi operano a concentrazioni 10-250µM di NO3- (cHATS; iHATS), mentre il sistema LATS opera a concentrazioni superiori ai 250 µM.
Anche per il trasporto dell’ammonio è stata evidenziata la presenza di un sistema saturabile ad alta affinità ed uno lineare a bassa affinità.
Una volta assorbito L’ NO3- subisce, nel citosol delle cellule radicali, una riduzione ad NO2- catalizzata dall’enzima nitrato-reduttasi, la cui sintesi viene stimolata dalla concentrazione di NO3-, dalla luce e dai carboidrati. Lo ione nitrito è altamente reattivo e potenzialmente tossico, per cui viene trasportato dal citosol ai cloroplasti (nelle foglie) o nei plastidi (nelle radici). In questi organuli il nitrito viene ridotto a ione Ammonio per mezzo della Nitrito reduttasi.
L’NH4+ prodotto, viene organicato in amminoacidi principalmente mediante l’azione sequenziale della Glutammica (GS) e Glutammato (GOGAT) sintetasi.
La GS unisce l’Ammonio al Glutammato per formare glutammina. Elevate quantità di glutammina stimolano, all’interno dei plastidi, l’attività della GOGAT che trasferisce il gruppo ammidico della glutammina all’α-chetoglutarato formando due molecole di glutammato (una delle quali usata per il ciclo successivo).
Dopo essere stato assimilato nella glutammina e nel glutammato, l’N viene incorporato in altri amminoacidi attraverso processi di transamminazione.
Nel caso delle piante coltivate ( ma anche nelle popolazioni naturali, onde spiegare l’adattabilità di tali specie a particolari ambienti più o meno carenti in N) un indice molto importante è la NUE (Nitrogen Use Efficiency). Questo ci permette di individuare all’interno delle varie specie, ecotipi efficienti e non, ossia piante in grado di garantire una maggior resa con bassi utilizzi di tale elemento, o che a parità di quantità utilizzate riescono a fornire una maggior produzione.
Per concludere, con la morte delle piante e con i successivi processi di degradazione, nitrificazione, denitrificazione etc. l’N torna disponibile nell’ambiente sotto le sue varie forme, garantendo la continuità del suo ciclo naturale, che come visto è d’importanza vitale non solo per le piante ma per tutti gli esseri viventi.

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